La photosynthèse

Les chlorophylles appartiennent à la famille des tétrapyrroles fermés. Dans la figure 15, les quatre pyrroles sont numérotés de I à IV. Un cinquième cycle non pyrrolique est accolé au pyrrole III.

Les caractéristiques des tétrapyrroles de type chlorophylle sont :

• la présence d'un ion magnésium en leur centre. Cette caractéristique les différencie très nettement des hèmes qui chélatent un ion de fer. L'ion magnésium est faiblement lié aux pyrroles. Il se détache aisément en présence d'acide, de base ou de chaleur, conduisant à la formation de phéophytine (chlorophylle dépourvue de magnésium);

• la présence d'un grand nombre de double liaisons conjuguées réparties dans le macrocycle. C'est ce réseau de double liaisons conjuguées qui confère les propriétés d'absorption aux molécules de chlorophylles;

• la présence de nombreuses chaînes latérales. Ces dernières sont de nature diverse et permettent de reconnaître les différents types de chlorophylle (voir ci dessous et le Tableau 3). La chaîne latérale la plus commune est la longue chaîne hydrocarbonée reliée au C7 (Figure 15B). Elle est souvent désignée par le terme “queue phytol”. Comme elle n'est pas reliée au réseau de doubles liaisons conjuguées, son absence ne modifie pas les propriétés spectrales du pigment. Par contre les propriétés chimiques du tétrapyrrole sont fortement influencées par sa présence. Les molécules sans phytol sont beaucoup plus hydrophiles que celles qui en ont un. L'absence de phytol est désignée dans le nom des molécules par le suffixe “ide” qui remplace alors “lle”. Par exemple, le terme chlorophyllide a désigne une molécule de chlorophylle a qui n'a pas de phytol (Schoefs & Franck 2003).

La molécule de chlorophylle a se retrouve chez tous les organismes photosynthétiques eucaryotes (Tableau 3). Cette molécule porte un groupement “méthyle” au niveau du carbone n°3 (Figure 15A). Elle est toujours la plus abondante et est généralement accompagnée d'un autre type de chlorophylle sauf chez certaines cyanobactéries et les algues rouges chez lesquelles c'est le seul pigment de ce type présent. Son spectre d'absorbance présente deux bandes principales. Elles sont d'intensités similaires. La première est large et localisée dans le bleu à 430 nm (Figure 15A).

La chlorophylle b diffère de la chlorophylle a par la présence d'une chaîne latérale "aldéhyde” portée par le carbone n°3 (Figure 15A). Cette modification introduit une double liaison supplémentaire dans le réseau de doubles liaisons conjuguées, ce qui affecte la position des bandes d'absorbance de la chlorophylle (Figure 15B). La chlorophylle b accompagne la chlorophylle a chez les plantes terrestres et les algues vertes (Tableau 3).

La chlorophylle c n'est pas une vraie molécule de chlorophylle car les carbones C7 et C8 sont reliés par une double liaison, qui est conjuguée aux autres (Figure 15B). Du point de vue de la nomenclature cette caractéristique est normalement désignée par le préfixe “proto” (Schoefs & Franck 2003). A nouveau, l'addition d'une double liaison dans le réseau de doubles liaisons conjuguées modifie en profondeur le spectre d'absorbance. Bien que celui-ci continue à présenter deux bandes d'absorbance, l'intensité de la bande présente dans le bleu est très largement supérieure à celle présente dans le rouge. Bien que des formes estérifiées par le phytol ont été décrites, la chlorophylle c est le plus souvent non estérifiée (Figure 15B).

A l'origine, la chlorophylle d a été décrite comme un pigment accessoire de la chlorophylle a chez les algues rouges. Il a ensuite été démontré qu'il s'agissait d'un artéfact et que ces organismes ne contiennent que de la chlorophylle a comme tétrapyrrole. De nouvelles investigations ont démontré que la chlorophylle d existe à l'état naturel mais uniquement chez certaines cyanobactéries épiphytes (Murakami et al. 2004, Larkum & Kühlb 2005). Du point de vue structural, la chlorophylle d présente un groupement aldéhyde au niveau de l'atome de carbone n°2 (Figure 15C). Comme pour la chlorophylle b, la présence d'une double liaison conjuguée additionnelle modifie de manière significative les propriétés spectrales de la molécule mais de manière différente que le groupement aldéhyde la chlorophylle b.

Une chlorophylle e a été décrite chez certaines algues vertes. Elle est considérée comme un artéfact de préparation. Pour cette raison, ses propriétés spectrales et structurales ne seront pas décrites plus avant.

Le dernier membre de la famille des chlorophylles, la chlorophylle f, a été découverte en 2010 dans les stromatolites actuels.