L'existence de deux photosystèmes : expériences d'Emerson
Vous venez de découvrir qu'au sein de l'appareil photosynthétique, les pigments sont regroupés en photosystèmes. Il est légitime de s'interroger sur le nombre de types de photosystèmes existants dans une membrane photosynthétique et, le cas échéant, sur le mode relationnel existant entre eux. Le premier à avoir apporté une réponse à ces questions est EMERSON au travers d'une expérience réalisée en 1940 et restée célèbre. Elle porte son nom. Du point de vue expérimental, le début de l'expérience est simple : EMERSON établit le spectre d'action de la photosynthèse de la microalgue verte Chlorella en mesurant le rendement quantique de l'émission d'oxygène pour chaque longueur d'onde comprise entre 650 nm et 700 nm. Cette variation est représentée par la courbe en trait plein dans la figure 26. Comme nous pouvons l'observer, le rendement reste constant jusqu'à 685 nm puis chute progressivement pour ne plus être détectable vers 700 nm. Cette signature correspond au premier type de photosystème. Pour essayer de mettre en évidence un second type de photosystème, Emerson décida d'illuminer les algues avec un fond de lumière rouge à la longueur d'onde de 650 nm. Il s'assure ainsi qu'une certaine proportion du premier type de photosystème est actif. Cette illumination est qualifiée de non saturante car elle ne permet pas l'excitation de tous les photosystème du premier type. Emerson mesure les variations du rendement quantique de la photosynthèse dans ces nouvelles conditions expérimentales : les échantillons sont illuminés par deux sources de lumière. La première est continue et rouge tandis que l'autre est monochromatique et varie entre 650 et 720 nm. La variation du rendement quantique est représentée par la courbe en trait interrompu dans la figure 26. Le résultat obtenu par EMERSON est inattendu car il présente un maximum vers 700 nm et non plus vers 685 nm. Il reste élevé jusqu'à 720 nm. Ce résultat ne peut s'expliquer que si l'on considère l'existence d'un second type de photosystème. De plus, EMERSON démontre que lorsque les algues sont illuminées par un mélange de lumière rouge et de lumière rouge-lointain, le rendement quantique est supérieur à la somme des rendements obtenus lorsque les algues sont illuminées par une lumière monochromatique rouge ou rouge-lointain. Cet effet est connu sous le nom de l'effet Emerson. Ce résultat ne peut s'expliquer que si l'on admet que les deux photosystèmes travaillent en série.
Le rendement quantique de l'émission d'oxygène de la microalgue verte Chlorella est mesurée pour chaque longueur d'onde comprise entre 650 nm et 700 nm dans deux environnements lumineux différents à savoir l'obscurité ou une lumière rouge monochromatique non saturante à 650 nm. Lorsque l'expérience est réalisée à l'obscurité, le rendement quantique reste constant jusqu'à 685 nm puis chute progressivement pour ne plus être détectable vers 700 nm (trait plein). Lorsque l'expérience est réalisée dans un environnement lumineux “rouge”, le rendement quantique présente un maximum vers 700 nm et reste élevé jusqu'à 720 nm. Ce résultat ne peut s'expliquer que si l'on considère l'existence d'un second type de photosystème. Ces spectres d'action reflètent l'existence de deux photosystèmes, appelés les photosystèmes I et II. Le centre réactionnel du photosystème II absorbe à 680 nm tandis que celui du photosystème I absorbe à 700 nm. Les deux photosystèmes travaillent en série, ce qui explique l'effet EMERSON. Dans les sections suivantes, nous allons apprendre comment sont structurés les photosystèmes I et II et comment ils sont reliés au travers de la chaîne de transporteurs des électrons.