La chaîne de transporteurs d'électrons
Comme nous venons de le percevoir, le photosystème II et le photosystème I sont reliés entre eux par une chaîne de transporteurs d'électrons. Dans ce cours, nous nous intéresserons aux trois transporteurs mobiles : la plastoquinone, la plastocyanine et la ferrédoxine. Le premier d'entre eux est la plastoquinone QB. Elle peut accumuler 2 électrons au maximum. A l'état oxydé, QB est logé dans la pochette appelée (QB-pocket) de la protéine D1 du centre réactionnel du photosystème II (Figure 31).
Les rubans blancs représentent la chaîne polypeptidique de la protéine D1. La structure détaillée des résidus d'acides aminés impliqués dans les liaisons électrostatiques sont présentées. Les atomes de carbone, d'azote, d'oxygène et de fer sont respectivement représentés par les boules blanches, bleues, rouges et violettes. La position et la structure de la plastoquinone sont présentées par les sphères de couleur bronze.
Dans cette pochette, QB est lié à la chaîne polypeptidique par des liaisons électrostatiques. Ces dernières sont affaiblies par l'accumulation progressive des électrons sur QB. Lorsque QB a accumulé deux électrons (QB2-), il quitte la pochette et se déplace vers son site d'accueil localisé au niveau du complexe cytochrome b6f. Afin que la forme attachée et la forme détachée de la photosynthèse, cette dernière est dénotée PQ. Le site d'accueil de PQ est localisé de l'autre côté de la membrane, ce qui signifie que (PQ2-) doit traverser la bichouche lipidique constituant les thylacoïdes pour se rendre dans cet endroit et délivrer les électrons qu'il transporte. Comme vous l'avez appris pendant vos cours de chimie, les molécules chargées sont hydrophiles et ne peuvent pas traverser les membranes sans transporteurs. Par contre les molécules électriquement neutres peuvent traverser les membranes à conditions qu'elles ne soient pas hydrophiles. C'est le cas de la plastoquinone (Figure 31). Pour atteindre la neutralité électrique, PQ2- lie deux protons du stroma du chloroplaste lorsqu'il quitte le photosystème II et c'est PQH2 qui traverse la membrane pour s'attacher au cytochrome b6f au niveau de la pochette QZ. Une fois arrimé, les deux électrons sont transférés au cytochrome b6f tandis que les deux protons sont déversés dans la lumière des thylacoïdes. Ces deux mouvements de charges régénèrent PQ, qui peut alors migrer vers son point d'origine. Si vous imaginez les mouvements de PQ, vous comprenez aisément pourquoi il est appelé le cycle de la plastoquinone. Les électrons donnés au cytochrome b6f sont pris en charge un par un par une molécule de plastocyanine. Il s‘agit d'une petite protéine contenant un atome de cuivre et localisée dans la lumière des thylacoïdes. Elle sert à véhiculer les électrons jusqu'au photosystème I au sein desquels ils sont utilisés pour combler transitoirement le vide électronique créé au niveau du P700 (voir le paragraphe "Le photosystème II") avant d'être propulsé à leur tour vers la ferrédoxine (Fd). La ferrédoxine est une protéine mobile qui achemine les électrons du photosystème I vers la ferrédoxine NADP+ oxydoréductase.