La photosynthèse

Les protons de la lumière des thylacoïdes à transporter entre par la sous-unité a. Chaque proton est ensuite transféré à une sous-unité de la couronnes de sous-unités c. La protonation d'une sous-unité c (c_N) s'accompagne de la déprotonation de la sous unité c qui la précède (c_N-1), le proton issu de la sous-unité c_N-1 sortant dans le stroma grâce au demi canal situé du côté stroma de la membrane. Le jeu de l'agitation thermique et des interactions électrostatiques entre les sous unités a et c provoque la rotation de la couronne et de la sous-unité ϒ (Fig. 38). Cette rotation est à l'origine de déformations cycliques des sous unités catalytiques, et des changements de conformations et d'affinité qui conduisent à la synthèse de l'ATP. L'ATP synthase fonctionne donc comme un moteur moléculaire dans lequel le stator^[1] est constitué par les sous-unités α et β du CF₁, les sous unités b, b' et δ et la sous-unité a de CF₀. Le rotor est constitué de l'anneau des 10 sous-unités c et de l'axe interne du CF₁ (sous-unité ϒ, δ, ε) (Figure 38). Le rotor effectue environ 130 révolutions par seconde, chaque rotation complète s'accompagne de la synthèse de trois molécules d'ATP. Le mécanisme de rotation de la " tige ϒ," par rapport à l'anneau formé par les sous-unités α et β a été démontré par Noji et collaborateurs (1997) ^[2]

Vous avez découvert aux paragraphes "La source d'électrons : la photolyse de l'eau" et "La chaîne de transporteurs d'électrons" qu'au cours de la phase photochimique de la photosynthèse impliquait la libération de protons dans la lumière des thylacoïdes. Une partie de ceux-ci proviennent de la photo-oxydation de l'eau tandis que les autres sont transportés dans le cycle de la plastoquinone. Les mesures démontrent qu'à la lumière, la concentration en protons est plus importante dans la lumière des thylacoïdes que dans le stroma. Il résulte de cette différence un gradient de protons (plus de protons du côté CF₀ que du côté CF₁) auquel est associé une énergie permettant un flux spontané de protons qui s'effectue à travers CF₀ vers la face de la membrane où se situe CF₁ et la synthèse de l'ATP. Grâce à l'ATP synthase, les protons ne s'accumulent généralement pas de manière dangereuse dans la lumière des thylacoïdes, qui peut cependant s'acidifier fortement.

Pour terminer cette partie du cours, je vous engage à regarder les deux vidéos suivantes.

La première présente un modèle animé du fonctionnement de l'ATP synthase. Il est commenté en langue anglaise. Coupez le son et utiliser vos connaissances pour expliquer aux autres étudiants comment l'ATP synthase fonctionne. Vous serez alors certain d'avoir compris.

La seconde animation se focalise sur les réactions moléculaires se déroulant dans les sites catalytiques. Elle présente de manière détaillée les différentes étapes intervenant dans la synthèse de l'ATP à partir de l'ADP et du P_i. La vidéo n'étant pas commentée, vous avez tout le loisir de créer votre propre commentaire et d'impressionner les autres étudiants par vos explications.