Le cycle de Calvin-Benson-Bassham

Le cycle de Calvin-Benson-Bassham est commun à tous les organismes photosynthétiques. Il se déroule dans le stroma des chloroplastes. Sa particularité est d'intégrer le CO2 atmosphérique gazeux en le fixant sur des oses phosphorylés présents continuellement dans les chloroplastes. C'est ainsi que la matière organique est produite par autotrophie dans le monde du vivant.

Fig.44 : Le cycle de Calvin-Benson-Bassham et le devenir du triose phosphateInformations[1]

Le cycle de Calvin-Benson-Bassham peut être décomposé en plusieurs étapes.

  • Etape I : Trois molécules de CO2 sont fixées sur trois molécules de ribulose bis-phosphate (RuBP) pour donner 6 molécules de PGA. La réaction est catalysée par la RibUlose BISphosphate Carboxylase Oxygénase (RuBisCO),

  • Etape II : Chaque molécule de PGA est convertie en une molécule de triose phosphate. La réaction consomme pour chaque molécule de PGA une molécule de NADPH + H+ et une molécule d'ATP, produits au cours de la phase photochimique. Lorsque toutes les molécules de PGA issues de l'étape II sont consommées, 6 molécules de triose phosphate sont formées,

  • Etape III : 5 molécules de triose phosphate continuent dans le cycle et sont modifiées pour former trois molécules de ribulose-phosphate (RuP), qui une fois phosphorylé régénère le groupe de RuBP. Chacune de ces trois molécules de RuBP peut accepter une nouvelle molécule de CO2 et entrer à nouveau dans le cycle de Calvin-Benson-Bassham.

  • Etape IV : cette étape marque l'exportation du triose phosphate du chloroplaste dans le cytoplasme où, moyennant différentes réactions, il entre dans le métabolisme des acides gras, des acides aminés, des acides carboxyliques et des autres molécules organiques. Notons que la molécule de triose phosphate peut ne pas être exportée dans le cytosol. Dans ce cas, elle est transformée en glucose, qui à son tour est incorporé dans le sucre de réserve, l'amidon. Nous découvrirons un peu plus tard comment l'exportation est régulée.

Pour faire le point sur les connaissances que vous avez acquises et la compréhension du cycle de Calvin-Benson-Bassham que vous avez, amusez-vous à expliquer le fonctionnement du cycle à l'aide de cette vidéo (https://www.youtube.com/watch?v=E_XQR800AgM) et à résoudre les deux exercices présentés ci-dessous.

Dans le premier exercice, des microalgues sont cultivées en condition jour/nuit. A la lumière des conditions de cultures fournies, les quantités de PGA et de RuBP sont plus ou moins constantes. Lorsque l'éclairage s'éteint, la concentration en chacune de ces deux molécules change de manière importante. Expliquer ce résultat à l'aide d'un schéma.

Description

Hall and Rao (1994) Photosynthesis. 5th edition, Cambridge Univ Press, Fig 6.6

Dans le second exercice, les microalgues sont cultivées en lumière continue en présence d'une concentration en CO2 de 1%. Dans ces conditions, les quantités de PGA et de RuBP sont constantes. Lorsque l'approvisionnement en CO2 est réduit à 0,003%, les quantités de PGA et de RuBP changent à nouveau de manière importante. Expliquer ce résultat.