5.3.5 - Les molécules d'adhérence cellulaire
Celles qui nous intéressent pendant la période de clivage sont essentiellement les cadhérines, dépendantes du calcium et impliquées dans les interactions cellule – cellule à tous les niveaux. Leur détection marque les membranes cellulaires (ici en immunofluorescence) (Fig.91) |  Figure 91 |
Les cadhérines sont synthétisées sous forme de précurseurs qui subissent des modifications post – traductionnelles comme des glycosylations, des phosphorylations et des coupures protéolytiques, pour former une protéine finale entre 750 et 900 aa, par exemple : la E-Cad : 882 aa, 120 Kd.
On distingue 3 domaines (Fig.92):
le premier, extracellulaire formé de 5 régions, EC1, EC2, EC3, EC4 et EC5 (EC : Extracellular conserved domain).
le deuxième, transmembranaire
le domaine cytoplasmique.
Les sites calcium du domaine extracellulaire sont au nombre de 6. Ils sont absolument nécessaires à la fonction adhérente de la molécule au point que la substitution d'un seul acide aminé dans l'un des sites de fixation du calcium supprime la fonction adhérente de la molécule.
Le domaine cytoplasmique est également capital pour le maintien de la fonction adhérente de la molécule. La région carboxyterminale de 70 acides aminés constitue le site de fixation des caténines (α, β et Ɣ).
La β-caténine se fixe directement à la région cytoplasmique. L'α-caténine se fixe sur la β-caténine et établit la liaison avec le cytosquelette représenté par les microfilaments d'actine par l'intermédiaire de la vinculine et de l'α-actinine
D'après les homologies de séquences, on distingue 3 groupes de cadhérines (Fig.93).
Les cadhérines de type 1, dites classiques comme la E – Cadhérine (épithélium), la N – Cadhérine (neural), la P – Cadhérine (placenta) que l'on retrouve impliquées dans les processus de développement.
Les cadhérines desmosomiales localisées comme leur nom l'indique au niveau des desmosomes telles que la desmocolline et la desmogléine.
Les protocadhérines impliquées dans la ségrégation des territoires embryonnaires dorsaux chez le xénope.
L'embryon de xénope a largement servi de terrain d'étude pour les cadhérines au cours du développement. Dans l'ovocyte, puis les premiers stades du développement, on trouve la :
C/EP - Cadhérine (Clivage/Epithelium Placenta)
X B - Cadhérine (Xenopus Blastomere)
U - Cadhérine (Ubiquitous Expressed)
E – Cadhérine (Epithelial)
N – Cadhérine (Neural)
