Cours de Biologie du Développement de Licence

C'est l'une des jonctions les plus répandues. Elles sont abondantes dans la majorité des tissus animaux de toutes espèces.

En microscopie électronique, une Gap jonctions apparaît comme une ouverture de 2 à 4 nanomètres comme à deux membranes plasmiques contiguës. Leur regroupement forme des plaques regroupant plusieurs centaines voire plusieurs milliers d'unités appelé des connexons (Fig.88).

Chaque connexion est formé de six sous-unités protéiques appelées connexines organisées de manière concentrique autour d'un axe creux formant un pore central qui fait communiquer deux cellules adjacentes.

Comme dans le cas des canaux ioniques, les connexons ne restent pas continuellement ouverts. Il est possible d'en réguler la fermeture et l'ouverture en modifiant le pH intracellulaire ou en jouant sur la concentration en Ca++ libre (Fig.89).

Par exemple : les connexons sont fermés à pH acide et en présence de Ca++ libre. Les connexons sont ouverts à pH basique et en l'absence de Ca++ libre.

Les connexines traversent la membrane plasmique au niveau de 4 domaines transmembranaires. Les domaines extracellulaires sont homophyliques afin d'associer l'ancrage des connexons en vis-à-vis.

Du côté cytoplasmique, les connexines interagissent avec des protéines régulatrices de l'activité des connexons. Ce sont donc des structures dynamiques qui subissent des changements conformationnels réversibles, en réponse à des événements intracellulaires.

Dans les systèmes embryonnaires, les jonctions Gap jouent un rôle important au point que leur inhibition provoque des arrêts de développement. Les communications cellulaires médiées par les jonctions Gap sont donc indispensables à la transmission des informations au moment où les cellules embryonnaires acquièrent leur spécification et leur détermination.

Une hypothèse séduisante est que le couplage des cellules embryonnaires par les connexons pourrait constituer une voie de transmission des signaux cellulaires à longue distance à l'intérieur des épithéliums en développement.

Par exemple, une petite molécule émise en grande quantité dans une région d'un tissu pourrait diffuser dans l'épaisseur de ce tissu et se répartir en un gradient décroissant. La concentration locale pourrait ainsi contribuer à renseigner les cellules sur leur positionnement dans l'embryon (Fig.90).

L'importance des jonctions Gap, est attestée par un certains nombres d'expériences.

Par exemple : l'injection d'anti-corps anti connexines au stade 8 cellules chez le xénope provoque des anomalies du développement. S'il s'agit, par exemple, du blastomère à l'origine de l'œil et d'une partie du cerveau, l'organogenèse de ces organes est totalement défectueuse.