8.3.4- Les signaux
l'expérience de Spemann et mangold met en évidence le signal transversal en direction de l'ectoderme dorsal et produit par le chordomésoderme.
un deuxième type de signaux est émis depuis l'organisateur et transite dans l'épaisseur du neuroderme. C'est le signal planaire.
Malgré l'inhibition de l'invagination et même si le système nerveux ne se forme pas les gènes impliqués dans la neuralisation peuvent s'exprimer dans l'ectoderme adjacent à l'organisateur.
Des expériences ont été réalisées chez le xénope, afin d'empêcher le contact entre le chordomésoderme et l'ectoderme pendant la gastrulation, tout en laissant intacte la connexion entre le mésoderme et l'ectoderme dans le plan du tissu de la zone marginale dorsale (Fig.236).
Le principe consiste à prélever au tout début de la gastrulation, l'ensemble constitué par la zone marginale dorsale avec l'ectoderme adjacent, depuis l'encoche blastoporale jusqu'au pôle animal. Cet explant de grande dimension est ensuite mis en culture à plat et recouvert d'une lamelle ou d'un morceau de papier filtre afin d'empêcher l'enroulement de la lèvre dorsale du blastopore sur elle-même. Cette technique Vise à inhiber mécaniquement les mouvements d'invagination. De cette façon, le signal transversal ne peut se réaliser.
Les résultats montrent que l'explant, en l'absence des mouvements d'invagination subit néanmoins les mouvements de convergence-extension. Les résultats montrent que l'explant, en l'absence des mouvements d'invagination subit néanmoins les mouvements de convergence-extension.
Or bien que la neurulation n'ait pas lieu, l'ectoderme dorsal exprime les gènes marqueurs du neurectoderme, à la fois les gènes ubiquistes comme celui de la NCAM (Neural Cell Adhesion Molecule), de neurofilaments comme NF3, mais aussi des gènes liés à la régionalisation du système nerveux troncal et cérébral postérieur. C'est ainsi que le gène homéotique Xlhbox6 spécifique de la moelle épinière, s'exprime dans l'ectoderme postérieur situé dans la continuité du chordomésoderme. Le gène Krox-20, spécifique des rhombomères 3 et 5 s'exprime plus antérieurement. Enfin, le gène En-2, spécifique de la liaison mésencéphale-métencéphale, s'exprime encore plus antérieurement (Fig.237).
L'interprétation de ces résultats conduit à envisager la transmission d'informations dans le plan du tissu, depuis la lèvre dorsale vers l'ectoderme contigu. Ces informations constituent le signal planaire.
Le signal planaire complète le signal transversal en donnant des informations de position le long de l'axe antéropostérieur du futur tube nerveux. En d'autres termes, il régionalise l'induction neurale. Au total, l'induction neurale nécessite deux types de signaux, émanant tous les deux de l'organisateur pendant la gastrulation (Fig.238).
Le premier, transversal, est «émis par le chordomésoderme en direction de l'ectoderme dorsal, à travers la matrice extracellulaire. Il se propage grâce aux mouvements d'invagination.
Le deuxième planaire, transite dans l'épaisseur du tissu depuis la lèvre dorsale vers l'ectoderme contigu.
