L'appareil de Golgi
Après le REr, de nombreuses protéines sont acheminées vers un autre compartiment cellulaire, l'appareil de Golgi, ainsi nommé car il fut découvert par l'histologiste italien Camillo Golgi qui en publia la première description en 1898.
L'appareil de Golgi ne contient pas vraiment de membranes ou même de protéines qui lui sont propres ; il représente un point de rencontre transitoire, pour les lipides et protéines en route pour des destinations cellulaires ou extracellulaires multiples. Son existence est le résultat d'une production continuelle de vésicules de transport en provenance du REr, fusionnant en citernes (côté cis-Golgi). Le gain de membrane est compensé par une perte continuelle sous forme de vésicules de transport côté opposé, appelé côté trans. Dans l'ensemble le Golgi se caractérise par des citernes cis (quelquefois réunies sous le nom de réseau cis-golgien), des citernes médianes et des citernes trans (quelquefois réunies sous le nom de réseau trans-golgien). Le REr et le Golgi sont reliés par un compartiment intermédiaire, de vésicules fondus, appelé ERGIC. (voir figure 12A et voir figure 12B, qui illustre le Golgi dans toute sa complexité)
Quelques exemples pour illustrer le transit moléculaire qui caractérise le Golgi : les enzymes impliquées dans la glycosylation des protéines et des lipides, telles que la mannosidase–2 ou la galactosyltransférase, restent associées au Golgi pendant 60 minutes ; les SNAREs et de nombreux récepteurs n'y résident que 10 minutes ; enfin, la plupart des protéines sécrétoires transitent dans les compartiments golgiens en environ 30 minutes.
Complément : Excursion : la découverte de l'appareil de Golgi
Golgi, professeur de pathologie générale à l'Université de Pavie, Italie, étudiait la structure du cervelet à l'aide d'une coloration au nitrate d'argent, ce qu'il lui permit de décrire dans le cytoplasme des cellules de Purkinje un réseau argentophile qu'il dénomma « appareil réticulaire interne », devenu plus tard en hommage à son inventeur, l'appareil de Golgi ou plus brièvement, le Golgi. Pour ses découvertes sur la structure du tissu nerveux, Golgi reçut en 1906 le prix Nobel qu'il partagea avec Santiago Ramon y Cajal. Ce dernier utilisa fructueusement la méthode d'imprégnation argentique, mise au point par Golgi, pour décrire l'organisation cellulaire de la plupart des structures nerveuses.
Plus tard, en 1954, le microscope électronique permit à Dalton & Felix et Sjostrand & Hanzon de décrire le Golgi comme « un empilement de lamelles courbes à surface lisse (citernes) entourées par des vacuoles de taille variable ». Cet empilement de citernes, présent en un ou plusieurs exemplaires dans la cellule, a été aussi dénommé dictyosome du Grec diktuon, réseau + soma, corps, mais ce terme est plus fréquemment utilisé chez les végétaux et ne sera pas employé dans cette ressource.
Depuis longtemps, grâce au microscope optique, on savait que le grand développement de l'appareil de Golgi était en rapport avec une forte activité sécrétoire; exemple classique des cellules acineuses pancréatiques qui produisent les enzymes digestives (glande exocrine). Dans les années 60, par des études en autoradiographie ultrastructurale animées par George Palade à Rockefeller, il apparut que le Golgi avait un rôle indispensable dans le transport vectoriel des protéines sécrétoires (du REr à la membrane plasmique). On sait maintenant que le Golgi a trois rôles majeurs : 1/ modification de la glycosylation de protéines, 2/ tri des protéines et leur acheminement vers leur site définitif : la membrane plasmique, les endosomes ou les vésicules de sécrétion, et 3/ modifications des lipides particuliers destinés à la membrane plasmique et à celle des lysosomes.
Le travail de George Palade a été récompensé par le prix Nobel Médecine et Physiologie en 1974, partagé avec Albert Claude et Christian de Duve, « for their discoveries concerning the structural and functional organization of the cell ».
Pour plus d'information sur les lauréats du Prix Nobel cliquez ici :
Palade : http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1974/
Golgi : http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/
Pour en savoir plus, consultez les documents suivants : « Golgi review Palade Farquhar » [pdf] (1078 Ko) et « Camillo Golgi » [pdf] (279 Ko).