Le lysosome
Le Golgi produit des vésicules (4 à 5 nm de diamètre) remplies d'hydrolases potentiellement capables de digérer tous les composants cellulaires, qu'ils soient endogènes ou entrés par voie d'endocytose (exogène). A ce jour, on connaît environ 40 hydrolases différentes (hydrolases lysosomales) : protéases, lipases, phospholipases, glycosidases et nucléases. Ces vésicules en provenance du Golgi fusionnent avec des endosomes (ou avec un autophagosome) pour progressivement former un lysosome (figure 25).
Le terme lysosome évoque la grande quantité d'enzymes de lyse contenues dans cet organite (du grec lusis « séparer » et soma « corps »).
Les hydrolases sont synthétisées sous forme de précurseurs inactifs, activés eux-mêmes par protéolyse après leur entrée dans l'endosome. Pour s'exprimer, l'activité des hydrolases nécessite un pH bas, de l'ordre de 4 à 5. Ce pH bas est d'ores et déjà atteint dans l'endosome tardif (et le lysosome) grâce à la présence d'une H+ – ATPase (). Cette condition semble être une protection supplémentaire pour limiter les destructions consécutives à une libération accidentelle des hydrolases dans le cytoplasme (dont le pH est 7,2).
Remarque : Voies qui convergent vers le lysosome
Les protéines peuvent arriver dans le lysosome par différentes voies : a/ les protéines extracellulaires entrent par la voie d'endocytose, avec formation d'un endosome, processus connu sous le nom d'hétérophagie (pinocytose et phagocytose) ; b/ les protéines intracellulaires sont incorporées au lysosome par autophagie, avec formation d'un autophagosome, processus d'enveloppement progressif (par une double membrane) de l'organite à détruire (mitochondrie en particulier) ou du cytoplasme. Les vésicules chargées d'hydrolases se déversent dans l'endosome ou l'autophagosome. Chez la levure, l'autophagie est quantitativement importante lorsque les cellules sont privées de nutriments essentiels (carence en azote). Chez les mammifères privés de nourriture, la production d'hydrolases lysosomales est très élevée, phénomène destiné à assurer l'approvisionnement de la cellule en métabolites (après élimination du groupe NH2). Chez les mammifères la formation des autolysosomes peut aussi survenir lors de la mort cellulaire programmée de type II (voir figure 25, image du nerf en dégénérescence).