MYCOTA

Le cycle de reproduction sexuée des champignons comporte toujours 3 étapes clé et aboutit à la formation de spores sexuées :

1. Une fusion cellulaire : plasmogamie qui intervient entre des cellules haploïdes. Elle aboutit à la formation de cellules contenant deux noyaux haploïdes: les dicaryons ou plusieurs noyaux haploïdes (multicaryon). Ces cellules polyploides peuvent être très éphémères ou au contraire peuvent constituer des thalles entiers selon que l'étape suivante, la caryogamie, ait lieu immédiatement après la plasmogamie ou non.

2. Une fusion nucléaire : caryogamie qui intervient entre 2 noyaux du dicaryon ou du multicaryon, et aboutit à la formation de cellules porteuses de noyaux diploïdes

3. Une méiose qui restaure l'état haploïde.

Une espèce est dite homothallique lorsque sa reproduction sexuée est possible au sein du même thalle, en contraste avec une espèce hétérothallique chez laquelle la reproduction sexuée est réalisée à partir deux thalles distinctes. La reproduction homothallique est néanmoins sexuée puisque son déroulement inclut une fusion des noyaux puis une méiose au cours de laquelle des « crossing-over » peuvent avoir lieu.

Chez les chytridiomycètes,les zoospores sexuées (issues de la méiose et porteurs d'un flagelle) sont formées et libérées à partir de zoosporanges. Ces structures sont assez identiques aux structures liées à la reproduction asexuée de ces organismes que nous avons abordées lors de l'épisode précédent. Les zoospores flagellées peuvent fusionner et former un zygote diploïde. La caryogamie a lieu et le zygote peut s'immobiliser, perdre ses flagelles, s'entourer d'une paroi épaisse et s'enkyster pour devenir un zoosporange capable de survivre durant des conditions difficiles. Lorsque les conditions redeviennent favorables, la méiose se produit dans le zoosporange et des zoospores haploïdes sont libérées. La plupart des chytridiomycètes produisent donc des zoospores et des thalles haploïdes (la phase diploïde est minimisée, on parle de cycle haplobiontique).

Chez certaines catégories de chytridiomycètes, le cycle est néanmoins un peu plus complexe. C'est le cas de champignons du genre Allomyces qui présentent une alternance de thalle haploïde (gamétothalle) et diploïde (sporothalle). Dans ce cycle, la reproduction asexuée représentée est la plus fréquente tout au long de l'année. Comme déjà vu précédemment, elle aboutit à la production de spores monoflagellées issues d'un sporange ou sporocyste. Ces cellules dans le cas de ce type de chytridiomycètes sont diploïdes et sont très sensibles à des stress environnementaux comme la dessiccation ou l'exposition à des traitements chimiques. Contrairement au cycle présenté juste avant, c'est la forme diploïde qui est ici dominante. En cas de conditions environnementales défavorables, ce thalle, qui est donc appelé sporothalle, peut aussi produire des sporocystes sexués dans lesquels ont lieu la méiose. Ces sporocystes plus foncés se chargent en méiospores monoflagellés haploïdes. Ces méiospores sont libérées dans le milieu, germent et forment un thalle haploïde appelé gamétothalle. Sur ce thalle haploïde, on trouve 2 types de sporanges, appelés gamétanges, qui vont générer par mitose des zoospores. Les zoospores issues de chaque type de gamétange sont de signe sexuel opposé et peuvent être morphologiquement similaires (isogamie) ou différents (anisogamie). Dans l'exemple présenté ici, il s'agit d'anisogamie car les zoospores males sont plus petites et plus foncées que les zoospores dite femelles. Deux zoospores de signe sexuel opposé peuvent fusionner, la plasmogamie est suivie de la caryogamie pour donner une cellule diploïde qui par divisions va donner naissance au sporothalle.

Il y a pas mal de différences entre les cycles des chytridiomycètes et les autres champignons inférieurs de type zygomycètes. Tout d'abord les spores ne sont plus flagellées. C'est un cycle haplobiontique car la forme haploïde est largement dominante, les colonies mycéliennes sont ainsi haploïdes et produisent des sporanges asexués contenant les aplanospores. Lors des phases précoces de la reproduction sexuée, des hyphes de type sexuel opposé forment de petites ramifications multinuclées qui sont attirées les unes vers les autres. Les apex de ces hyphes s'élargissent puis un septum se développe à l'arrière des apex multinuclées. Ces cellules terminales sont appelées gamétanges et sont portées par des cellules élargies appelées suspenseurs. Intervient alors la plasmogamie : les parois des deux gamétanges se rompent au point de contact et les cytoplasmes fusionnent pour former un zygosporange contenant des noyaux provenant des deux parents. Ces noyaux de signe sexuel opposé fusionnent deux à deux, il s'agit donc de la caryogamie. La paroi du zygosporange s'épaissit et se pigmente formant une structure appelée zygospore qui entre en dormance pendant plusieurs semaines. Généralement, parmi la multitude de noyaux diploïdes présents dans la zygospore, 1 seul noyau diploïde est conservé et va subir la méiose. Cette méiose aboutit à quatre noyaux haploïdes et, là encore, un seul est conservé. La zygospore germe et produit un sporange contenant des sporangiospores haploïdes. Ces spores seront à l'origine de mycéliums (colonies) haploïdes.

Chez les ascomycètes. Le thalle végétatif est haploïde et, comme nous l'avons vu dans l'épisode précédent, il est souvent à l'origine de production de spores asexuées. Le thalle végétatif peut donner naissance à des structures similaires à des gamétanges portant de multiples noyaux de signe sexuels opposés. La structure dite « femelle » est appelée ascogone alors que la partie « mâle » est appelée anthéridie. La plasmogamie est réalisée via le trichogyne, une extension de l'ascogone qui fusionne avec l'anthéridie. Les noyaux passent ainsi de l'anthéridie vers l'ascogone. À partir de cet ascogone maintenant multicaryotique, des hyphes particulières multinuclées, dites ascogènes, prennent naissance. Le compartiment apical d'un hyphe ascogène s'allonge et se recourbe pour former une crosse. La cellule centrale devient dicaryotique et est appelé la cellule mère de l'asque puisque c'est elle qui est destinée à devenir un asque. Ces cellules dicaryotiques sont une particularité partagée avec les basidiomycètes, ces 2 embranchements regroupant les champignons supérieurs sont d'ailleurs regroupés dans un sous-règne fongique appelé Dikarya, en raison de leur capacité à produire des dikaryons à un moment donné de leur cycle de vie. Les 2 noyaux de cette cellule fusionnent. Comme vous pouvez le constater, la phase diploïde des ascomycètes est extrêmement limitée réduite à ces cellules ascogènes. Il s'agit là encore d'un cycle haplobiontique. Ce noyau entre ensuite en méiose pour former quatre noyaux haploïdes. Souvent, mais ce n'est pas systématique, chaque noyau haploïde entre en mitose. Il en résulte alors huit noyaux haploïdes. Une fraction du protoplasme entoure chaque noyau qui va s'entourer d'une paroi. Le noyau mature alors en ascospore. Les ascospores sont formées dans une cellule appelée asque. Elles vont sortir de l'asque et ont la capacité de germer et développer un nouveau thalle haploïde. Les ascospores et asques peuvent présenter des morphologies variables selon les espèces. De plus, dans certains genres, on peut compter 4 ou 16 ascospores par asque.

Dans la plupart des cas, les asques sont formés en groupe et sont entourés d'hyphes. Ils sont enfermés dans des fructifications appelées ascocarpes. Il existe plusieurs types d'ascocarpe dont quatre majeurs: apothécies, périthèces, pseudothèces et cléistothèces.

Chez les basidiomycètes, les spores sexuées appelées basidiospores sont formés généralement sous les chapeaux de carpophores (appelés basidiocarpes) et sont à l'origine d'un thalle haploïde. Des cellules haploïdes de mycéliums de signe sexuel différent se rencontrent et fusionnent pour donner naissance à un mycélium secondaire dicaryotique. Chez les basidiomycètes, les mycéliums peuvent donc être soit haploïdes soit diploïdes dicaryotiques. Il s'agit d'un cycle haplo-diplobiontique. Les hyphes du mycélium secondaire dicaryotique vont s'agréger pour donner naissance aux basidiocarpes. La suite du processus, c'est à dire la caryogamie puis la méiose, va avoir lieu au sein du chapeau dans la zone appelée hyménium. Dans cette zone, des cellules apicales dicaryotiques vont subir la caryogamie puis ce zygote subit la méiose, qui aboutit à une cellule contenant 4 noyaux haploïdes. Quatre excroissances (sterigmates) se forment au sommet du compartiment hyphal et la pointe de chaque stérigmate commence à enfler. Lorsque les sterigmates ont atteint leur taille définitive un noyau entre dans chacun d'entre-eux. L'excroissance uninucléée à la pointe de chaque sterigmate devient mature et se transforme en basidiospore. Le compartiment qui soutient les sterigmates et basidiospores est appelé baside. Les basidiocarpes peuvent présenter des morphologies diverses à l'origine de classification des basidiomycètes. Cette classification morphologique est d'ailleurs parfois remise en cause par comparaison à des classifications dites moléculaires.

Le nombre de spores produit par un sporophore (sexué ou asexué) est très variable selon les espèces. Certains conidiophores ne portent que quelques spores. Parfois la production est massive et les chiffres vertigineux. Ainsi, le sporophore de vesse de loup, très fréquente par chez nous peut produire 5000 milliards de spores.