IV - La différenciation hormonale de l'appareil génital
Chez l'embryon, le premier organe de l'appareil génital qui se différencie est la gonade (ovaires pour le génotype femelle, testicules pour le génotype mâle). Le reste de l'appareil génital se développe alors en accord avec la gonade ainsi différenciée. Chez l'homme, le testicule joue un rôle primordial dans la mise en place du sexe phénotypique, indépendamment du caryotype. En effet, chaque type de cellules des testicules (cellules de Leydig et de Sertoli) va sécréter dès le début de la phase fœtale une hormone qui va avoir une action précise sur chacun des canaux indifférenciés.
Quel est le mécanisme à l'origine de la différenciation des appareils génitaux ?
A. Rôle de la testostérone dans la mise en place du phénotype mâle
La testostérone, sécrétée par les cellules de Leydig, stimule le développement et la différenciation des canaux de Wolff et masculinise les organes génitaux externes. Elle joue donc un rôle dans la différenciation des voies génitales (vésicules séminales, prostate, épididyme...) et des organes génitaux externes mâles entre la 8ème et la 16ème semaine du développement embryonnaire.
Des expériences de castration d'embryons mâles mettent en évidence le rôle de la testostérone dans le développement des canaux de Wolff. Néanmoins, la testostérone directement injectée sur un fœtus femelle maintient les canaux de Wolff mais n'empêche pas la régression des canaux de Müller. La testostérone est donc nécessaire mais pas suffisante pour la mise en place de l'appareil reproducteur mâle.
Expérience sur le développement de l'appareil génital | Développement des canaux de Wolff | Développement des canaux de Müller |
Castration du fœtus (mâle ou femelle) | - | + |
Greffe de testicule sur fœtus femelle | + | - |
Injection de testostérone à un fœtus femelle | + | + |
Complément :
L'effet des hormones sur les structures sexuelles a lieu pendant une période limitée. Une castration tardive (après 19 jours) n'empêche pas le développement des organes mâles.
B. Rôle de l'hormone anti-müllerienne dans la mise en place du phénotype mâle
Un deuxième facteur testiculaire est nécessaire pour une complète différenciation de l'appareil reproducteur mâle au cours de la vie foetale: il s'agit de l'AMH (Hormone Anti-Müllerienne), qui est responsable de la régression des canaux de Müller chez le mâle. Cette hormone est sécrétée par les cellules de Sertoli.
Des dosages de cette hormone dans le sang depuis le stade embryonnaire permettent de mettre en évidence des différences de production de cette hormone entre les mâles et les femelles. En effet, les individus femelles ne produisent pas d'AMH contrairement aux mâles qui en produisent une quantité importante au début de leur développement, principalement avant la naissance. Il est à noter qu'à la naissance, la sécrétion d'AMH par les testicules persiste (contrairement à la sécrétion de testostérone) avant de chuter fortement à la puberté.
Remarque :
L'existence du phénomène de free-martinisme observé chez des veaux jumeaux (taureau fertile et vache stérile) peut-être expliquée par le fait que le testicule fœtal du jumeau mâle élabore une hormone véhiculée par le sang et affecte le développement normal des gonades chez le jumeau femelle (vagin et utérus atrophiés...). Il faut noter que, dans le cas de gestation gémellaire chez la vache avec un mâle et une femelle, on n'observe jamais de féminisation d'embryon mâle.
C. Expression et mise en fonction du sexe à la puberté
A la naissance, le sexe est phénotypiquement différencié, mais l'appareil génital est non fonctionnel. L'individu est dit impubère. La puberté (du latin pubescere : se couvrir de poils) correspond à la réalisation complète du phénotype sexuel et à la dernière étape de la mise en place du sexe phénotypique. Elle correspond à la période de vie où l'individu acquiert la faculté de procréer. En moyenne, la puberté s'étend entre 10 et 13 ans pour les filles, et 12 et 14 ans chez les garçons.
Cette acquisition de la fonctionnalité des appareils génitaux est sous le contrôle d'hormones sexuelles (œstrogènes, testostérone), dont le taux moyen augmente fortement lors de la puberté. Ces hormones induisent la maturation des voies génitales et des organes génitaux externes (caractères sexuels primaires) ainsi que l'apparition des caractères sexuels secondaires contribuant à la féminité ou à la masculinité des jeunes adultes. Ces derniers caractères concernent des transformations morphologiques :
chez la fille : pilosité ; développement et élargissement du bassin, développement des seins, apparition des règles...
chez le garçon : pilosité, mue de la voix, développement de la musculature, de l'appareil génital externe...