Les anhydrases carbonique : des enzymes cruciales pour la solubilisation du dioxyde de carbone

Apport scientifique

Nous avons mentionné à plusieurs reprises que le dioxyde de carbone était solubilisé pour transiter de l'atmosphère aux chloroplastes avant d'être remis sous forme gazeuse pour être utilisé par la RuBisCO. La solubilité du CO2 dans l'eau étant limitée par la température (Figure 55) et le pH, la solubilisation efficace du CO2 est assurée par des enzymes, les anhydrases carboniques (EC 4.2.1.1). Ces dernières catalysent la réaction suivante de manière réversible

H2O + CO2 ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+

C'est le pH du milieu dans lequel le CO2 se dissout qui gouverne l'équilibre (voir la ressource http://www.acgrenoble.fr/loubet.valence/userfiles/file/Disciplines/Sciences/SPC/TS/Eau/eau_environnement/co/solubilite_pH.html).

Le dioxyde de carbone s'hydrate en acide carbonique, puis une dissociation rapide en hydrogénocarbonate et proton se produit au pH physiologique.

Il existe plusieurs types d'anhydrase carbonique. La structure de l'anhydrase carbonique ß des plantes supérieures a été décrite pour la première fois chez le pois (Kimber & Pai 2000). La caractéristique principale de l'anhydrase carbonique est d'être constituée de 6-8 sous-unités identiques pour fonctionner, chacune de ces sous-unités chélatant un atome de zinc (en rouge dans la figure 59). Chaque sous unité est composée de 264 acides aminés.

Fig.59 : L'anhydrase carbonique de pois.Informations[1]

Structure tridimentionnelle d'une sous-unité montrant l'enchaînement des structures secondaires de la protéine (vert : feuillet ß et hélice α, bleu : chaîne polypeptidique non structurée). L'atome de zinc est figuré en rouge.

Chez les plantes terrestres, le CO2 pénètre dans les feuilles par les stomates. Il transite par l'apoplaste puis traverse facilement la membrane plasmique des cellules chlorophylliennes avec ou sans l'aide d'une anhydrase carbonique dans la membrane plasmique. Dans le cytoplasme, le pH est proche de la neutralité (Deysson 1955) et le dioxyde de carbone dissout est essentiellement présent sous la forme d'HCO3-. Cette forme anionique peut être prise en charge par les anhydrases carboniques cytoplasmique. C'est probablement sous cette forme chimique que le CO2 traverse les enveloppes chloroplastiques, qui sont dépourvues d'anhydrase carbonique. Une fois dans le cytoplasme, l'HCO3- est pris en charge par les anhydrases carboniques de ce compartiment. Ces dernières permettent la concentration de CO2 à proximité de la RUBISCO.