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Embranchement des Mollusques (Planche)

 

Les Mollusques sont, après les Arthropodes, le deuxième plus important Embranchement d'animaux, avec environ 50 000 espèces décrites (Tableau).

 

a - Systématique

Cet Embranchement comprend 6 Classes :

 

b - Anatomie (Fig. 1B)

Les Mollusques sont des triploblastiques, coelomates, protostomiens, hyponeuriens (cf. thème Embryologie).

Les diverses Classes ont des plans anatomiques très distincts au premier abord (quelle ressemblance peut-il y avoir entre un Escargot et un Calmar géant ?), mais qui sont des variantes d'un plan de base :

b1 - En général les Mollusques ont une coquille épaisse et peu articulée, enfermant un corps mou (Mollusques = "animaux à corps mou"). Il y a cependant des exceptions à cette rêgle : les Céphalopodes tels que les pieuvres, calmars et seiches, ou certaines limaces de mer (Gastéropodes) n'ont pas de coquille pour les protéger (Figs. 5A, 5B, 5C).

 

b2 - Toutes les Classes de Mollusques ont évolué à partir d'un plan commun. Ainsi on note quatre variantes possibles (et seulement 4 !) à partir de la coquille monobloc (Fig. 1B) :

2.1 - coquille fractionnée en grosses plaques situées transversalement par rapport à l'axe longitudinal du corps (Polyplacophores Fig. 2C),

 

2.2 - coquille fractionnée dans le sens longitudinal : Bivalves tels que la moule, l'huître, la coquille Saint-Jacques (Fig. 3B), la grande Nacre (Fig. 3C),

 

2.3 - coquille monobloc conique :

  • sans enroulement (Scaphopodes Fig. 2B),
  • enroulement sur un plan (Céphalopodes comme le Nautile, Figs. 6A, 6B),
  • enroulement en hélice (escargots, conques, etc.)(Fig. 4B).

 

2.4 - La coquille monobloc qui régresse progressivement ou est totalement abandonnée dans deux groupes :

2.4.1 - Régression progressive chez les Céphalopodes :

  • ammonites et nautiles avec coquille massive spiralée, protégeant tout le corps (Figs. 6A, 6B),
  • seiches avec coquille interne monobloc, l"os de seiche" (Fig. 7A),
  • calmars avec coquille interne monobloc, la "plume du calmar" (Fig. 7B),
  • pieuvres avec coquille vestigiale réduite à la boîte crânienne (Fig. 7C).

2.4.2 - Disparition de la coquille chez les Gastéropodes Nudibranches ("Limaces de mer", Figs. 5A, 5B, 5C) :

 

b3 - Le squelette des Mollusques est soit externe, soit interne, soit hydrostatique

3.1 - Mollusques avec coquille externe :

  • muscles directement insérés sur la coquille (Figs. 1A, 3A). Pour leurs mouvements, les muscles s'appuient sur le sang qui les irriguent (squelette hydrostatique), en particulier dans la zone du pied musculeux (Fig. 1A).
  • la cavité coelomique, réduite à une simple poche autour de la zone cardiaque, ne joue plus le rôle de squelette hydrostatique chez l'adulte (Fig. 1A).

3.2 - Mollusques avec coquille interne (Céphalopodes tels que la seiche, le calmar ou la pieuvre)

    • les parties molles (peau, muscles, organes internes, etc.) sont situées à la périphérie des parties dures, comme chez les Vertébrés (cf. thème 4 du cours).

3.3 - Mollusques sans coquille :

  • corps musculeux = squelette hydrostatique où les muscles s'appuient sur les liquides contenus dans le corps (Fig. 7C ).

 

b4 - des symétries en rapport avec le degré de mobilité

- Mollusques à coquilles :

Chez les Mollusques à mobilité réduite (coquilles saint-jacques, "escargots", etc.) ou fixés au substrat (moules), on observe une altération de la symétrie bilatérale qui disparaît progressivement au profit de la symétrie radiaire. La coquille Saint-Jacques (Fig. 1C) est un bon exemple de ce mélange de deux symétries où la symétrie bilatérale initiale est masquée par la symétrie radiaire en relation avec le mode de vie sédentaire.

- Mollusques sans coquilles :

La symétrie bilatérale reste très marquée chez :

  • les espèces mobiles (Seiches, Calmars, etc.),
  • les espèces peu mobiles qui ne craignent pas les prédateurs du fait de leur toxicité (Limaces de terre ou de mer).

 

b5 - altération ou disparition de la métamérisation

Les larves de Mollusques ont encore des traces de métamérisation, mais celle-çi tend à disparaître chez les adultes. A part chez les classes les plus primitives (Monoplacophores) où les branchies sont métamérisées (Fig. 2A), il n'y a plus de métamérie chez les Mollusques adultes. Toutes les poches coelomiques, présentes encore chez les larves, fusionnent. La cavité coelomique des adultes est alors réduite à une poche qui entoure la zone cardiaque (Fig. 1A).

 

c - Mode de vie

c1 - Nutrition

Mollusques à coquilles :

- herbivorie, filtration de l'eau, détritivorie,

- TD volumineux, avec glandes de grande taille,

- masse viscérale représentant plus de 50 % du poids du corps.

- TD très sectorisé : bouche avec radula (Figs. 1A, 9A, 9B), oesophage, estomac, glandes digestives, intestin, anus (Fig. 1A).

 

Mollusques sans coquilles

- Céphalopodes = grands carnassiers et prédateurs actifs,

- TD relativement réduit car nourriture riche en azote protéique.

 

c2 - Respiration et excrétion

- fonctionnement sur le modèle "diffusion + convection",

- respiration : poumons (espèces terrestres) ou branchies (espèces aquatiques)

- excrêtion : néphridies.

- système circulatoire non clos, avec un coeur pulsatile et un gros vaisseau dorsal ouvert aux deux extrémités (Fig. 8A, 8B, 8C).

 

c3 - Motricité et système nerveux

Mollusques à coquilles

- animaux à mobilité restreinte, voire inexistante (espèces fixées au substrat),

- protection passive via la coquille épaisse,

- système nerveux très réduit par rapport à celui des Arthropodes,

- chaîne nerveuse ventrale (hyponeuriens) avec quelques ganglions dans la régon du pied.

 

Mollusques sans coquilles

- Gastéropodes Nudibranches : mobilité restreinte ; système nerveux réduit ; protection passive via la toxicité (espèces vénéneuses),

- Céphalopodes : grande mobilité ; système nerveux très condensé ; véritable chaîne nerveuse ventrale riche en ganglions ; "cerveau" constitué de gros ganglions en collier autour de l'oesophage (collier péri-oesophagien) ; yeux camérulaires (Fig. 9C), sens tactile, odorat très fin, camouflage et mimétisme, etc.

Nota : les Céphalopodes tels que la Pieuvre sont les seuls Invertébrés capables d'apprentissage lorsque les chercheurs les soumettent à des tests de comportement (distinguer des formes et des couleurs, réagir à des stimuli complexes, mémoriser des séries de mouvements, etc.). Ces capacités cognitives évoluées se retrouveront aussi chez les Vertébrés qui, et ce n'est pas un hasard, partage avec les Céphalopodes un même type d'architecture du corps : parties squelettiques dures à l'intérieur, parties musculaires molles à la périphérie et protection assurée par une très grande mobilité.

 

d - Concepts

Mollusques peu mobiles ou fixés

Vie peu mobile ou fixée ; exosquelette massif faiblement articulé (coquilles, valves, plaques, etc.) assurant une bonne sécurité « passive » ; transition « symétrie bilatérale -> symétrie radiaire » en relation avec la diminution de mobilité ; spiralisation ; organes sensoriels de la mobilité latents mais non exprimés (vue, ouie, etc.) ; réapparition de la diffusion trans-membranaire directe via de grandes surface d'échanges directement au contact avec le milieu ambiant (branchies filtreuses) ;

Mollusques Céphalopodes (+ introduction aux Vertébrés)

Squelette interne et mobilité ; isolement spatial des masses inertes par rapport aux masses neuromusculaires => mobilité accrue ; développement concomitant des organes sensoriels ; yeux camérulaires ;  grands taille des animaux à squelette interne ; squelette hydrostatique musculaire et sanguin (tentacules) ;

 

e - Pour en savoir plus...

 

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