La photosynthèse

Les plantes crassulescentes ou plantes grasses sont des plantes qui naturellement se développent dans des milieux difficiles caractérisés par la raréfaction de l'eau. Typiquement, ce sont des plantes des déserts tels que les cactus et les euphorbes. La plante crassulescente la plus commune est sans doute le kalanchöe (Figure 57).

Pour permettre l'entrée du CO₂ nécessaire à la photosynthèse, les plantes doivent ouvrir leurs stomates. Ce faisant, elles permettent à l'eau qu'elles contiennent de s'évaporer, ce qui les met en danger car vivants dans des milieux désertiques, les réserves en eaux sont précieuses. Pour faire face à ce danger, les plantes ont tendance à garder les stomates fermés et ne peuvent donc pas approvisionner la RuBisCO en CO₂. Les plantes crassulescentes sont donc face à un dilemme : ouvrir les stomates et mourir déshydratées ou fermer les stomates et mourir de faim. En réalité, ce dilemme n'a pas cours chez les plantes crassulescentes car le processus photosynthétique est découplé au cours de la journée (Figure 58). La nuit, lorsque la température est fraîche et donc que l'évapotranspiration est limitée, les stomates des plantes crassulescentes s'ouvrent, permettant ainsi au CO₂ atmosphérique d'entrer dans les plantes. Celui-ci est combiné à du PEP au travers d'un mécanisme identique à celui des plantes en C4 (Figure 58). Le malate qui résulte de la réaction est mis en réserve dans la vacuole. Lorsque le jour se lève et que la température extérieure commence à monter, les stomates se ferment et le malate, mis en réserve pendant la nuit, sort de la vacuole. Dans le cytoplasme, il est décarboxylé en pyruvate. Le CO₂ généré lors de la réaction peut alors être fixé par la RuBisCO et utilisé dans le cycle de Calvin, qui par ailleurs régénère le précurseur du PEP nécessaire à la fixation du CO₂ atmosphérique. Le NADPH et l'ATP nécessaires aux réactions proviennent des réactions de la phase photochimique, active pendant le jour. Le pyruvate peut être respiré dans la mitochondrie, ce qui génère à nouveau du dioxyde de carbone (Figure 58). Dans la littérature scientifique, les plantes crassulescentes sont appelées plantes CAM pour « Crassulacean Acid Metabolism ».

Notons encore qu'en fonction des conditions environnementales, les plantes CAM peuvent fixer le carbone différemment qu'en utilisant le métabolisme CAM. Par exemple le kalanchöe se comporte comme une plante en C4 lorsque l'eau est disponible mais comme une plante CAM en période de sécheresse.

Les stomates des plantes crassulescentes s'ouvrent la nuit. Le CO₂ atmosphérique entrant est combiné à du PEP au travers d'un mécanisme identique à celui des plantes en C4. Le malate qui résulte de la réaction est mis en réserve dans la vacuole. Cette partie du métabolisme est figuré par les flèches épaisses.

Pendant la journée, les stomates sont fermés. La production du CO₂ pour le fonctionnement de la photosynthèse est assurée par la décarboxylation du malate mis en réserve dans la vacuole pendant la nuit. Cette réaction enzymatique se déroule dans le cytoplasme et du pyruvate qui peut être respiré dans la mitochondrie, générant des molécules supplémentaires de CO₂. Le cycle de Calvin régénère le précurseur du PEP nécessaire à la fixation du CO₂ atmosphérique. Le NADPH et l'ATP nécessaires aux réactions proviennent des réactions de la phase photochimique, active pendant le jour.