2.3-Les réserves nutritionnelles
La croissance pondérale de l'ovocyte est assurée par l'accumulation de réserves nutritionnelles sous forme de vitellus, complexe glycophospholipoprotéique. Parmi les hormones gonadotropes émises par l'hypophyse et véhiculées par la voie sanguine jusqu'à l'ovaire, la FSH[1] stimule les cellules folliculaires qui répondent en secrétant des hormones oestrogènes comme l'oestradiol. Ces dernières sont reprises par la voie sanguine jusqu'au foie. Les cellules hépatiques répondent à leur tour en produisant une glycophospholipoprotéine de grande taille, la vitellogènine de 470 kDa.
La vitellogènine est transmise à l'ovaire à nouveau par la voie sanguine. Les cellules folliculaires incorporent la vitellogènine et la transmette à l'ovocyte via des récepteurs membranaires initiateurs de l'endocytose.
Les vésicules d'endocytose ainsi formées s'associent à des vésicules lysosomiales (Fig.26, A). Une enzyme protéolytique, la cathepsine D clive la vitellogénine en deux protéines différentes, la lipovitelline et la phosvitine. A cet instant, les deux protéines sont assemblées en réseau qui croît et forme un grain ou granule ou encore une plaquette vitelline (Fig.26, B,C) quasi cristalline (Fig.26, D).
Les grains de vitellus s'accumulent dans le cytoplasme à partir de la périphérie, lieu de l'endocytose.
Leur répartition est ensuite régionalisée en fonction de leur taille et contribuent à l'anisotropie déjà apparente avec la répartition pigmentaire. Les petites plaquettes vitellines se répartissent dans l'hémisphère animal et les grandes se situent dans l'hémisphère végétatif.
Cette polarité explique en partie le positionnement de la vésicule germinative dans l'hémisphère animal, là où les plaquettes vitellines sont plus petites et moins denses.
Le vitellus constitue donc les réserves nutritionnelles qui seront dégradées au cours de l'embryogenèse et notamment pendant l'organogenèse, procurant ainsi aux cellules embryonnaires une parfaite autonomie quant à leurs besoins énergétiques.
